The axoném Jedná se o vnitřní cytoskeletální strukturu řasinek a bičíků založenou na mikrotubulích, která jim dává pohyb. Jeho struktura je tvořena plazmatickou membránou, která obklopuje pár centrálních mikrotubulů a devět párů periferních mikrotubulů..
Axoném je umístěn vně buňky a uvnitř buňky je ukotven pomocí bazálního těla. Má průměr 0,2 μm a jeho délka se může pohybovat od 5-10 μm v řasinkách po několik mm v bičíku některých druhů, i když tyto obecně měří 50-150 μm.
Struktura axonému řasinek a bičíků je vysoce konzervativní u všech eukaryotických organismů, od mikrořas Chlamydomonas k metle lidských spermií.
Rejstřík článků
Axonemy velké většiny řasinek a bičíků mají konfiguraci známou jako „9 + 2“, tj. Devět párů periferních mikrotubulů obklopujících centrální pár.
Mikrotubuly každého páru se liší velikostí a složením, s výjimkou centrálního páru, který představuje oba mikrotubuly podobné. Tyto tubuly jsou stabilní struktury schopné odolávat prasknutí..
Mikrotubuly mají polaritu a všechny mají stejné uspořádání, přičemž jejich konec „+“ je umístěn směrem k vrcholu a konec „-“ je umístěn základně..
Jak jsme již zdůraznili, struktura axonému je typu 9 + 2. Mikrotubuly jsou dlouhé válcovité struktury, tvořené protofilamenty. Protofilamenty jsou zase tvořeny proteinovými podjednotkami zvanými alfa tubulin a beta tubulin..
Každé protofilament má na jednom konci alfa tubulinovou jednotku, zatímco druhý konec má beta tubulinovou jednotku. Konec s terminálem beta tubulinu se nazývá konec „+“, druhý konec by byl konec „-“. Všechna protofilamenta stejného mikrotubulu jsou orientována se stejnou polaritou.
Mikrotubuly obsahují kromě tubulinů také proteiny zvané proteiny související s mikrotubuly (MAP). Z každé dvojice periferních mikrotubulů je nejmenší (mikrotubul A) tvořen 13 protofilamenty.
Mikrotubule B má pouze 10 protofilamentů, ale je větší než mikrotubuly A. Centrální pár mikrotubulů má stejnou velikost a každý z nich je tvořen 13 protofilamenty.
Tento centrální pár mikrotubulů je uzavřen centrálním obalem, proteinové povahy, který se spojí s periferními A mikrotubuly pomocí radiálních paprsků. Na druhou stranu jsou mikrotubuly A a B každého páru spojeny dohromady proteinem zvaným nexin..
Mikrotubuly Součást dvojice ramen tvořených proteinem zvaným dynein. Tento protein je zodpovědný za využití energie dostupné v ATP k dosažení pohybu řasinek a bičíků.
Externě je axoném pokryt ciliární nebo bičíkovou membránou, která má stejnou strukturu a složení jako plazmatická membrána buňky..
Ačkoli je složení „9 + 2“ axonému vysoce konzervované ve většině eukaryotických řasinkatých a / nebo bičíkatých buněk, existují u tohoto modelu určité výjimky..
Ve spermiích některých druhů je centrální pár mikrotubulů ztracen, což má za následek konfiguraci „9 + 0“. Zdá se, že bičíkový pohyb v těchto spermiích se příliš neliší od pohybu pozorovaného u axonémů s normální konfigurací, u nichž se předpokládá, že tyto mikrotubuly nehrají v tomto pohybu důležitou roli..
Tento vzor axonému byl pozorován u spermií druhů, jako jsou ryby Lycondontis a annelidů rodu Myzostomum.
Další konfigurací pozorovanou v axonémech je konfigurace „9 + 1“. V tomto případě je přítomen jeden centrální mikrotubul, spíše než pár. V takových případech je centrální mikrotubul značně upraven a má několik soustředných stěn.
Tento vzor axonému byl pozorován u mužských gamet některých druhů plochých červů. U těchto druhů se však tento vzor axonému neopakuje v jiných bičíkatých nebo řasnatých buňkách organismů..
Studie pohybu bičíků ukázaly, že flexe bičíků nastává bez kontrakce nebo zkrácení mikrotubulů axonému. Z tohoto důvodu navrhl cytolog Peter Satir model bičíkového pohybu založený na přemístění mikrotubulů..
Podle tohoto modelu je pohybu dosaženo díky posunutí mikrotubulů z každého páru na jeho partnera. Tento vzorec je podobný klouzání myosinových řetězců na aktin během svalové kontrakce. Pohyb nastává v přítomnosti ATP.
Dyneinová ramena jsou ukotvena v mikrotubulu A každého páru, přičemž konce směřují k mikrotubulu B. Na začátku pohybu se dyneinová ramena lepí na vazebné místo na mikrotubulu B. Poté dojde ke změně konfigurace dyneinu, která pohání mikrotubul B dolů.
Nexin udržuje oba mikrotubuly blízko u sebe. Následně se ramena dyneinu oddělují od mikrotubulů B. Poté se znovu připojí k opakování procesu. K tomuto posouvání dochází střídavě mezi jednou stranou axonému a druhou..
Toto střídavé posunutí na jedné straně axonému způsobí, že se cilium nebo bičík ohne nejprve na jednu stranu a poté na opačnou stranu. Výhodou Satirova bičíkového modelu pohybu je, že by vysvětlil pohyb přílohy nezávisle na konfiguraci axonému mikrotubulů axonému.
Existuje několik genetických mutací, které mohou způsobit abnormální vývoj axonému. Těmito abnormalitami může být mimo jiné nedostatek jednoho z dyneinových ramen, ať už vnitřních nebo vnějších, centrálních mikrotubulů nebo radiálních paprsků..
V těchto případech se vyvíjí syndrom zvaný Kartagenerův syndrom, při kterém lidé, kteří jím trpí, jsou neplodní, protože spermie se nemohou hýbat.
U těchto pacientů se také vyvíjejí vnitřnosti v obrácené poloze vzhledem k normální poloze; například srdce umístěné na pravé straně těla a játra vlevo. Tento stav se nazývá situs inversus.
Pacienti s Kartagenerovým syndromem jsou také náchylní k infekcím dýchacích cest a dutin.
Dalším onemocněním souvisejícím s abnormálním vývojem axonému je polycystické onemocnění ledvin. V tomto se v ledvinách vyvine více cyst, které nakonec zničí ledviny. Toto onemocnění je způsobeno mutací genů, které kódují proteiny zvané polycystiny.
Zatím žádné komentáře