Klasifikace hemicelulózy, struktura, biosyntéza, funkce

Hemicelulóza je termín používaný k označení velmi rozmanité skupiny polysacharidů přítomných v buněčných stěnách mnoha rostlin, které představují více než třetinu biomasy uvedených struktur.

Koncept navrhl Johann Heinrich Schulze k označení jiných polysacharidů než škrobu a ve spojení s celulózou, které byly extrahovatelné z buněčných stěn vyšších rostlin za použití alkalických roztoků..

Tyto polysacharidy se skládají z glukanových skeletů spojených vazbami β-1,4, které mají různé glykosylované substituenty a které jsou schopné vzájemně reagovat a s celulózovými vlákny prostřednictvím vodíkových vazeb (nekovalentní interakce)..

Na rozdíl od celulózy, která tvoří pevně zabalená mikrovlákna, mají hemicelulózy spíše amorfní struktury, které jsou rozpustné ve vodných roztocích..

Jelikož více než třetina suché hmotnosti rostlinných buněk odpovídá hemicelulózám, v současnosti existuje velký zájem o produkci biopaliv a dalších chemických sloučenin zpracováním těchto polysacharidů.

Rejstřík článků

• 1 Klasifikace a struktura
  • 1.1 Xylan
  • 1.2 D-glykany
  • 1,3 β-glukany
  • 1,4 xyloglukany
• 2 Biosyntéza
• 3 funkce
  • 3.1 Biologické funkce
  • 3.2 Funkce a komerční význam
• 4 Odkazy

Klasifikace a struktura

Hemicelulózy jsou v současné době rozděleny do čtyř strukturně odlišných tříd molekul: xylany, D-man-glykany, β-glukany a xyloglykany. Tyto tři typy hemicelulóz mají různé distribuční a lokalizační vzorce a také další důležité rozdíly..

Xylan

Jsou to hlavní hemicellulocytické složky přítomné v sekundárních buněčných stěnách dvouděložných rostlin. Představují více než 25% biomasy dřevin a bylin a téměř 50% u některých druhů jednoděložných rostlin..

Xylany jsou heteropolymery složené z D-xylopyranózy spojené vazbami β-1,4, které mohou mít krátké větve. Tato skupina se dělí na homoxylany a heteroxylany, mezi nimiž jsou glukuronoxylany a další komplexní polysacharidy..

Tyto molekuly lze izolovat z různých rostlinných zdrojů: z lněného vlákna, z řepné řízky, z bagasy z cukrové třtiny, z pšeničných otrub a dalších..

Jeho molekulová hmotnost se může značně lišit v závislosti na typu xylanu a druhu rostliny. Rozsah nalezený v přírodě se obvykle pohybuje od 5 000 g / mol do více než 350 000 g / mol, ale velmi záleží na stupni hydratace a dalších faktorech..

D-ruční glykany

Tento typ polysacharidů se vyskytuje u vyšších rostlin ve formě galaktomananů a glukomananu, které jsou složeny z lineárních řetězců D-mannopyranózy vázaných vazbami β-1,4 a zbytků D-mannopyranózy a D-glukopyranózy vázaných vazbami β -1,4.

Oba typy ručních glykanů mohou mít zbytky D-galaktopyranózy připojené k hlavnímu páteři molekuly v různých polohách..

Galactomannany se nacházejí v endospermu některých ořechů a datlí, jsou nerozpustné ve vodě a mají podobnou strukturu jako celulóza. Glukomannan je na druhé straně hlavní hemicellulocytární složkou buněčných stěn měkkého dřeva..

β-glukany

Glykany jsou hemicellulocytické složky obilných zrn a nacházejí se převážně v travinách a poaceae obecně. V těchto rostlinách jsou β-glukany hlavní molekuly spojené s celulózovými mikrovlákny během buněčného růstu..

Jeho struktura je lineární a skládá se ze zbytků glukopyranózy spojených prostřednictvím smíšených vazeb β-1,4 (70%) a β-1,3 (30%). Molekulární hmotnosti uváděné u obilovin se pohybují mezi 0,065 až 3 x 10 e6 g / mol, ale existují rozdíly ve vztahu k druhům, kde jsou studovány..

Xyloglykany

Tento hemicellulocytový polysacharid se nachází ve vyšších rostlinách a je jedním z nejhojnějších strukturních materiálů buněčných stěn. V dvouklíčných krytosemenných rostlinách představuje více než 20% stěnových polysacharidů, zatímco v travinách a jiných jednoděložných rostlinách představuje až 5%..

Xyloglykany se skládají z kostry podobné celulóze, složené z glukopyranózových jednotek spojených vazbami β-1,4, která je prostřednictvím uhlíku v poloze 6 navázána na zbytky α-D-xylopyranózy..

Tyto polysacharidy se pevně váží na celulózová mikrovlákna buněčné stěny prostřednictvím vodíkových vazeb, což přispívá ke stabilizaci celulocytové sítě..

Biosyntéza

Většina membránových polysacharidů je syntetizována z velmi specifických aktivovaných nukleotidových cukrů.

Tyto cukry jsou používány glykosyltransferázovými enzymy v komplexu Golgi, které jsou zodpovědné za tvorbu glykosidových vazeb mezi monomery a syntézu daného polymeru..

Cellulocytová kostra xyloglykanů je syntetizována členy rodiny proteinů odpovědných za syntézu celulózy, kódovanou genetickou rodinou CSLC.

Funkce

Stejně jako jeho složení se liší v závislosti na druhu rostlin, který je studován, také funkce hemicelulóz. Mezi hlavní patří:

Biologické funkce

Při tvorbě buněčné stěny rostlin a jiných organismů s buňkami podobnými rostlinným buňkám plní různé třídy hemicelulóz základní funkce ve strukturních záležitostech díky své schopnosti nekovalentně se sdružovat s celulózou.

Xylan, jeden z typů hemicelulóz, je zvláště důležitý při vytvrzování sekundárních buněčných stěn vyvinutých některými druhy rostlin.

U některých druhů rostlin, jako je tamarind, semena místo škrobu uchovávají xyloglukany, které jsou mobilizovány působením enzymů přítomných v buněčné stěně, a to nastává během procesů klíčení, kdy je energie dodávána do embrya obsaženého v semínko.

Funkce a komerční význam

Hemicelulózy skladované v semenech, jako je tamarind, se komerčně využívají k výrobě přísad používaných v potravinářském průmyslu..

Příklady těchto přísad jsou tamarindová guma a guma guar nebo guaran (extrahované z luštěnin).

V pekárenském průmyslu může přítomnost arabinoxylanů ovlivnit kvalitu získaných produktů stejným způsobem, že díky své charakteristické viskozitě také ovlivňuje výrobu piva..

Přítomnost určitého typu celulózy v některých rostlinných tkáních může značně ovlivnit použití těchto tkání pro výrobu biopaliv..

Obvykle je přidání hemicelulózových enzymů běžnou praxí k překonání těchto nevýhod. S příchodem molekulární biologie a dalších velmi užitečných technik však někteří vědci pracují na návrhu transgenních rostlin, které produkují specifické typy hemicelulóz..

Reference

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemicelulóza. Adv. Polym. Sci., 186, 1-67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Biosyntéza hemicelulózy. Rostlina, 1-16.
3. Saha, B. C. (2003). Biokonverze hemicelulózy. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, H. V. a Ulvskov, P. (2010). Hemicelulózy. Annu. Rev. Plant. Physiol., 61, 263-289.
5. Wyman, C. E., Decker, S. R., Himmel, M. E., Brady, J. W., & Skopec, C. E. (2005). Hydrolýza celulózy a hemicelulózy.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., & Zheng, C. (2007). Vlastnosti pyrolýzy hemicelulózy, celulózy a ligninu. Pohonné hmoty, 86, 1781-1788.