The kyselina giberelová je to rostlinný hormon endogenní pro všechny vaskulární (vyšší) rostliny. Je odpovědný za regulaci růstu a vývoje všech orgánů zeleniny.
Kyselina giberelová, patřící do skupiny rostlinných hormonů známých jako „gibereliny“. Byla to druhá chemická sloučenina klasifikovaná jako rostlinný hormon (látka podporující růst) a společně jsou gibereliny jedním z nejvíce studovaných fytohormonů v oblasti fyziologie rostlin..
Gibberelliny (nebo giberelinové kyseliny) byly poprvé izolovány v roce 1926 japonským vědcem Eiichi Kurosawou z houby Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi je patogen zodpovědný za nemoc „hloupých rostlin“, která způsobuje nadměrné prodloužení stonku u rostlin rýže.
Avšak až na počátku 50. let byla objasněna chemická struktura kyseliny giberelinové. Krátce nato bylo identifikováno mnoho sloučenin podobné struktury s tím, že se jednalo o endogenní produkty rostlinných organismů..
Kyselina giberelová má několik účinků na metabolismus rostlin, příkladem je prodloužení stonků, vývoj kvetení a aktivace odpovědí na asimilaci živin v semenech..
V současné době bylo klasifikováno více než 136 sloučenin typu „giberelinu“, ať už endogenních v rostlinách, získaných z exogenních mikroorganismů nebo synteticky vyrobených v laboratoři.
Rejstřík článků
V téměř všech učebnicích je kyselina giberelinová nebo giberelin zkrácena písmeny GA, A3 nebo Gas a výraz „kyselina giberelinová“ a „giberelin“ se často používá bez rozdílu.
Kyselina giberelová ve své formě GA1 má molekulární vzorec C19H22O6 a je univerzálně distribuována ve všech organismech rostlinné říše. Tato forma hormonu je aktivní ve všech rostlinách a podílí se na regulaci růstu.
Chemicky mají giberelové kyseliny páteř složenou z 19 až 20 atomů uhlíku. Jsou to sloučeniny tvořené rodinou tetracyklických diterpenových kyselin a kruh, který tvoří centrální strukturu této sloučeniny, je ent-giberelano.
Kyselina giberelová je syntetizována v mnoha různých částech rostliny. Bylo však zjištěno, že v embryu semen a v meristematických tkáních jsou produkovány v mnohem větším množství než v jiných orgánech.
Více než 100 sloučenin klasifikovaných jako gibereliny nemá žádné účinky jako fytohormony per se, jsou to spíše biosyntetické prekurzory aktivních sloučenin. Jiné, na druhé straně, jsou sekundární metabolity, které jsou inaktivovány nějakou buněčnou metabolickou cestou.
Společnou charakteristikou hormonálně aktivních giberelových kyselin je přítomnost hydroxylové skupiny na jejich atomu uhlíku v poloze 3β, navíc ke karboxylové skupině na uhlíku 6 a y-laktonu mezi atomy uhlíku 4 a 10.
Cesta syntézy kyseliny giberelinové sdílí mnoho kroků se syntézou dalších terpenoidních sloučenin v rostlinách a dokonce se zjistilo, že kroky jsou společné s cestou produkce terpenoidů u zvířat..
Rostlinné buňky mají dvě různé metabolické dráhy pro zahájení biosyntézy gibberellinu: cestu mevalonátu (v cytosolu) a cestu methylerythritol fosfátu (v plastidech)..
V prvních krocích obou cest je syntetizován geranylgeranylpyrofosfát, který působí jako prekurzorová kostra pro výrobu gibberellinových diterpenů..
Cesta, která nejvíce přispívá k tvorbě giberelinů, se vyskytuje v plastidech cestou methylerythritolfosfátu. Příspěvek cytosolické dráhy mevalonátu není tak významný jako u plastidů.
Na syntéze kyseliny giberelinové z geranylgeranylpyrofosfátu se podílejí tři různé typy enzymů: terpenové syntázy (cyklázy), cytochrom P450 monooxygenázy a 2-oxoglutarát-závislé dioxygenázy.
Monooxygenázy cytochromu P450 patří během syntézy k nejdůležitějším.
Enzymy ent-kopalyldifosfát syntáza a ent-kaurensyntáza katalyzuje přeměnu methylerythritolfosfátu na ent-kaureno. Nakonec cytochrom P450 monooxygenáza v plastidech oxiduje ent-kaureno, čímž se změnil na gibberellin.
Metabolická cesta syntézy giberelinu ve vyšších rostlinách je vysoce konzervovaná, avšak následný metabolismus těchto sloučenin se velmi liší mezi různými druhy a dokonce i mezi tkáněmi stejné rostliny.
Kyselina giberelová se účastní mnoha fyziologických procesů v rostlinách, zejména v aspektech souvisejících s růstem.
Některé experimenty genetického inženýrství založené na návrhu genetických mutantů, ve kterých jsou geny kódující kyselinu giberelovou „odstraněny“, umožnily určit, že absence tohoto fytohormonu vede k trpasličím rostlinám, což je polovina velikosti normálních rostlin..
Podobně experimenty stejné povahy ukazují, že mutanty kyseliny giberelinové vykazují zpoždění vegetativního a reprodukčního vývoje (vývoj květů). Kromě toho, i když důvod nebyl s jistotou stanoven, bylo v tkáních mutovaných rostlin pozorováno nižší množství celkové messengerové RNA..
Gibberelliny se také podílejí na fotoperiodické kontrole prodloužení stonku, což bylo prokázáno exogenní aplikací giberelinů a indukcí fotoperiod..
Jelikož gibberellin souvisí s aktivací mobilizace a degradace rezervních látek obsažených v semenech, je jednou z nejčastěji uváděných funkcí v bibliografii jeho účast na podpoře klíčivosti semen mnoha druhů rostlin..
Kyselina giberelová je také zapojena do dalších funkcí, jako je zkrácení buněčného cyklu, roztažnost, flexibilita a inzerce mikrotubulů do buněčné stěny rostlinných buněk..
Gibberelliny jsou v průmyslu široce využívány, zejména pokud jde o agronomické látky..
Jeho exogenní aplikace je běžnou praxí k dosažení lepších výnosů různých plodin komerčního zájmu. Je obzvláště užitečný pro rostliny s velkým množstvím listů a je známo, že přispívá ke zlepšení absorpce a asimilace živin.
Zatím žádné komentáře