Biotické a abiotické procesy fixace dusíku

4219
Alexander Pearson
Biotické a abiotické procesy fixace dusíku

The Fixace dusíku Jedná se o soubor biologických a nebiologických procesů, které produkují chemické formy dusíku dostupné pro živé bytosti. Dostupnost dusíku významným způsobem řídí fungování ekosystémů a globální biogeochemii, protože dusík je faktorem, který omezuje čistou primární produktivitu v suchozemských a vodních ekosystémech..

V tkáních živých organismů je dusík součástí aminokyselin, jednotek strukturních a funkčních proteinů, jako jsou enzymy. Je také důležitým chemickým prvkem při tvorbě nukleových kyselin a chlorofylu..

Kromě toho dochází k biogeochemickým reakcím redukce uhlíku (fotosyntéza) a oxidace uhlíku (dýchání) zprostředkováním enzymů obsahujících dusík, protože se jedná o proteiny.

V chemických reakcích biogeochemického cyklu dusíku tento prvek mění své oxidační stavy z nuly na Ndva, 3- v NH3, 3+ v Čdva - a NH4+ , a 5+ v NO3 -.

Několik mikroorganismů využívá energii generovanou v těchto reakcích redukujících oxidy dusíku a využívá ji ve svých metabolických procesech. Právě tyto mikrobiální reakce společně řídí globální cyklus dusíku..

Nejhojnější chemickou formou dusíku na planetě je plynný molekulární rozsivkový dusík Ndva, což představuje 79% zemské atmosféry.

Je to také nejméně reaktivní chemický druh dusíku, prakticky inertní, velmi stabilní díky trojné vazbě, která spojuje oba atomy. Z tohoto důvodu není dusík tak hojný v atmosféře drtivé většině živých bytostí k dispozici..

Dusík v chemických formách dostupný pro živé bytosti se získává „fixací dusíku“. Fixace dusíku může nastat dvěma hlavními způsoby: abiotickými formami fixace a biotickými formami fixace..

Rejstřík článků

  • 1 Abiotické formy fixace dusíku
    • 1.1 Elektrické bouře
    • 1.2 Spaluje fosilní paliva
    • 1.3 Spalování biomasy
    • 1.4 Emise dusíku z eroze půdy a zvětrávání hornin
  • 2 Biotické formy fixace dusíku
    • 2.1 Volně žijící nebo symbiotické mikroorganismy
    • 2.2 Mechanismy pro udržení systému Nitasease aktivní
    • 2.3 Fixace biotického dusíku volně žijícími mikroorganismy
    • 2.4 Energie potřebná během reakce fixace N2
    • 2.5 Komplex enzymu dusičnanu a kyslík
    • 2.6 Fixace biotického dusíku mikroorganismy symbiotického života s rostlinami
  • 3 Odkazy

Abiotické formy fixace dusíku

Elektrické bouře

Obrázek 2. Elektrická bouře Zdroj: Pixabay.com

Blesk nebo „blesk“ vytvářený během elektrických bouří není jen hluk a světlo; jsou to silný chemický reaktor. Působením blesku vznikají během bouří oxidy dusíku NO a NO.dva, obecně nazývané NEX.

Tyto elektrické výboje, pozorované jako blesk, vytvářejí podmínky vysokých teplot (30 000neboC) a vysokými tlaky, které podporují chemickou kombinaci kyslíku Odva a dusík Ndva z atmosféry, produkující oxidy dusíku NOX.

Tento mechanismus má velmi nízkou míru příspěvku k celkové rychlosti fixace dusíku, ale je nejdůležitější mezi abiotickými formami..

Spaluje fosilní paliva

Existuje antropogenní příspěvek k produkci oxidů dusíku. Již jsme řekli, že silná trojná vazba molekuly dusíku Ndva, může prasknout pouze za extrémních podmínek.

Spalování fosilních paliv získaných z ropy (v průmyslových odvětvích a v komerční a soukromé dopravě, námořní, letecké a pozemní) produkuje obrovské množství emisí NO.X do atmosféry.

PakdvaNebo emitovaný při spalování fosilních paliv, je to silný skleníkový plyn, který přispívá ke globálnímu oteplování planety..

Spalování biomasy

Existuje také příspěvek oxidů dusíku NOX spalováním biomasy v oblasti s nejvyšší teplotou plamene, například při lesních požárech, využívání palivového dřeva pro ohřev a vaření, spalování organického odpadu a jakékoli využití biomasy jako zdroje tepelné energie.

Oxidy dusíku NOx emitované do atmosféry antropogenními cestami způsobují vážné problémy se znečištěním životního prostředí, jako je fotochemický smog v městském a průmyslovém prostředí a významné příspěvky ke kyselým dešťům.

Emise dusíku z eroze půdy a zvětrávání hornin

Eroze půdy a povětrnostní podloží bohaté na dusík vystavují minerály prvkům, které mohou uvolňovat oxidy dusíku. K zvětrávání skalního podloží dochází v důsledku vystavení faktorům prostředí způsobeným fyzikálními a chemickými mechanismy působícími společně..

Tektonické pohyby mohou fyzicky vystavit prvky bohaté na dusík. Následně chemickými prostředky srážení kyselého deště způsobí chemické reakce, které uvolňují NOX, jak z tohoto typu hornin, tak ze země.

Existuje nedávný výzkum, který těmto mechanismům půdní eroze a zvětrávání hornin přiřazuje 26% celkového biologicky dostupného dusíku..

Biotické formy fixace dusíku

Některé bakteriální mikroorganismy mají mechanismy schopné rozbít trojnou vazbu Ndva a produkují NH amoniak3, který se snadno transformuje na amonný iont, NH4+ metabolizovatelný.

Volně žijící nebo symbiotické mikroorganismy

Formy fixace dusíku mikroorganismy mohou nastat prostřednictvím volně žijících organismů nebo prostřednictvím organismů, které žijí v symbiotických asociacích s rostlinami..

Ačkoli existují velké morfologické a fyziologické rozdíly mezi mikroorganismy fixujícími dusík, proces fixace a systém enzymů dusíkaté látky používaný všemi z nich jsou velmi podobné..

Kvantitativně je biotická fixace dusíku prostřednictvím těchto dvou mechanismů (volný život a symbióza) celosvětově nejdůležitější..

Mechanismy pro udržení systému Nitasease aktivní

Mikroorganismy fixující dusík mají strategické mechanismy, které udržují jejich enzymatický systém dusíkaté látky aktivní..

Mezi tyto mechanismy patří ochrana dýchacích cest, konformační chemická ochrana, reverzibilní inhibice enzymové aktivity, další syntéza alternativní dusičnany s vanadem a železem jako kofaktory, vytváření difúzních bariér pro kyslík a prostorová separace.

Některé mají mikroaerofilitu, například chemotrofní bakterie rodu Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus a fototrofy žánrů Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Jiní představují fakultativní anaerobiózu, jako jsou chemostrofní rody: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium a fototrofy žánrů Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Fixace biotického dusíku volně žijícími mikroorganismy

Mikroorganismy fixující dusík, které žijí v půdě ve volné (asymbiotické) formě, jsou v zásadě archebakterie a bakterie.

Existuje několik druhů bakterií a sinic, které mohou přeměňovat atmosférický dusík, Ndva, v amoniaku, NH3. Podle chemické reakce:

Ndva+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+Hdva+16 ADP + 16Pi

Tato reakce vyžaduje zprostředkování systému enzymů dusíkaté látky a kofaktoru, vitaminu B.12. Tento mechanismus fixace dusíku navíc spotřebovává mnoho energie, je endotermický a vyžaduje 226 kcal / mol Ndva; to znamená, že nese vysoké metabolické náklady, a proto musí být spojen se systémem, který produkuje energii.

Energie potřebná během reakce N-fixacedva

Energie pro tento proces se získává z ATP, který pochází z oxidační fosforylace spojené s elektronovým transportním řetězcem (který jako konečný akceptor elektronů používá kyslík)..

Proces redukce molekulárního dusíku na amoniak také redukuje vodík v protonové formě H+ na molekulární vodík Hdva.

Mnoho dusíkatých systémů spojilo systém recyklace vodíku zprostředkovaný enzymem hydrogenázy. Sinice fixující dusík spojují fotosyntézu s fixací dusíku.

Komplex enzymu dusičnanu a kyslík

Komplex dusíkaté enzymové směsi má dvě složky, složku I, dinitrogenázu s molybdenem a železem jako kofaktory (které budeme nazývat Mo-Fe-protein) a složku II, dinitrogenázu reduktázu s železem jako kofaktorem (Fe-protein).

Elektrony zapojené do reakce jsou darovány nejprve složce II a později složce I, kde dochází k redukci dusíku..

Aby došlo k přenosu elektronů z II na I, je nutné, aby se Fe protein váže na Mg-ATP na dvou aktivních místech. Toto spojení generuje konformační změnu v Fe-proteinu. Přebytek kyslíku může způsobit další nepříznivé konformační změny v proteinu Fe, protože ruší jeho schopnost přijímat elektrony.

To je důvod, proč je komplex dusíkatých enzymů velmi citlivý na přítomnost kyslíku nad přijatelné koncentrace a že u některých bakterií se vyvíjejí mikroaerofilní formy života nebo fakultativní anaerobióza.

Z volně žijících bakterií vázajících dusík lze zmínit chemotrofy patřící k rodům Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, a fototrofy žánrů Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, mimo jiné.

Fixace biotického dusíku mikroorganismy symbiotického života s rostlinami

Existují další mikroorganismy vázající dusík, které jsou schopné navázat symbiotické asociace s rostlinami, zejména s luštěninami a travami, a to buď ve formě ektosymbiózy (kde se mikroorganismus nachází mimo rostlinu), nebo endosymbiózy (kde mikroorganismus žije v buňkách nebo mezibuněčné prostory rostliny).

Většina dusíku fixovaného v suchozemských ekosystémech pochází ze symbiotických asociací bakterií rodů Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium Y Mesorhizobium, s luštěninami.

Existují tři zajímavé typy symbióz vázajících dusík: asociativní rhizocenózy, systémy s cyanobakteriemi jako symbionty a mutualistické endorizobiózy..

Rhizocenóza

U asociativních symbióz podobných rhizocenóze se v kořenech rostlin netvoří žádné specializované struktury.

Příklady tohoto typu symbiózy jsou uvedeny mezi rostlinami kukuřice (Zea kukuřice) a cukrová třtina (Saccharum officinarum) s Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum Y Herbaspirillum.

Při rhizocenóze používají bakterie vázající dusík kořenový exsudát rostliny jako výživné médium a kolonizuje mezibuněčné prostory kořenové kůry..

Symbionty sinic

V systémech, kde se cyanobakterie účastní, vyvinuli tyto mikroorganismy speciální mechanismy pro koexistenci anoxické fixace dusíku a jejich kyslíkovou fotosyntézu..

Například v Gleothece Y Synechococcus, jsou dočasně odděleni: provádějí denní fotosyntézu a noční fixaci dusíku.

V ostatních případech dochází k prostorové separaci obou procesů: dusík je fixován ve skupinách diferencovaných buněk (heterocyst), kde se neprovádí fotosyntéza.

Symbiotické asociace sinic rodu vázající dusík Nostoc s nevaskulárními rostlinami (antóceras), jako v dutinách Nothocerus endiviaefolius, s játrovkami Gakstroemia magellanica a Chyloscyphus obvolutus dovnitř ektosymbióza samostatně, s mechorosty (tvořící lišejníky v mechových rhizoidech) a s vyššími krytosemennými rostlinami, například se 65 vytrvalými bylinami rodu Gunnnera.

Například byla pozorována symbiotická asociace sinic vázajících dusík Anabaena s mechorostem, nevaskulární rostlinou, na listech malé kapradiny Azolla anabaenae.

Endorhizobióza

Jako příklady endorhizobiózy můžeme zmínit asociaci zvanou aktinorhiza, která vzniká mezi Frankia a některé dřeviny jako casuarina (Casuarina cunninghamiana) Y olšeAlnus glutinosa) a sdružení Rhizobium-luštěniny.

Většina druhů v rodině Leguminosae, tvoří symbiotická sdružení s bakterie Rhizobium a tento mikroorganismusmá evoluční specializaci na přenos dusíku do rostliny.

V kořenech rostlin spojených s Rhizobium, objevují se takzvané radikální uzliny, místo, kde dochází k fixaci dusíku.

V luštěninách Sesbania Y Aechynomen, dále se na stoncích tvoří uzliny.

  • Chemické signály

Mezi symbiontem a hostitelem dochází k výměně chemických signálů. Bylo zjištěno, že rostliny vylučují určité typy flavonoidů, které indukují expresi genů kývnutí Rhizobium, které produkují nodulační faktory.

Nodulační faktory generují úpravy v kořenových chloupcích, tvorbu infekčního kanálu a buněčné dělení v kořenové kůře, které podporují tvorbu uzlíku.

Některé příklady symbiózy vázající dusík mezi vyššími rostlinami a mikroorganismy jsou uvedeny v následující tabulce..

Mykorhizobióza

Navíc ve většině ekosystémů existují mykorhizní houby vázající dusík, patřící do kmenů Glomeromycota, Basidiomycota a Ascomycota.

Mykorhizní houby mohou žít v ektosymbióze, tvořící hyfální obal kolem jemných kořenů některých rostlin a šíří další hyfy v půdě. Také v mnoha tropických oblastech rostliny hostují mykorhizy v endosymbióze, jejichž hyfy pronikají do kořenových buněk.

Je možné, že houba vytváří mykorhizy s několika rostlinami současně, v takovém případě jsou mezi nimi vytvořeny vzájemné vztahy; nebo že mykorhizní houba je parazitována rostlinou, která fotosyntetizuje, mykoheterotrofní, jako jsou rody Monotropní. Také několik hub může vytvořit symbiózu s jednou rostlinou současně.

Reference

  1. Inomura, K.., Bragg, J. and Follows, M. (2017). Kvantitativní analýza přímých a nepřímých nákladů na fixaci dusíku. Časopis ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. a Sachs, J. (2018). Symbiotická fixace dusíku rhizobií - kořeny úspěšného příběhu. Biologie rostlin. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. a Hedin, L.O. (2009). Fakultativní versus povinné strategie fixace dusíku a jejich důsledky pro ekosystém. Americký přírodovědec. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Fixace dusíku v perspektivě. In: Pedrosa, F.O. Editor. Fixace dusíku z molekul na produktivitu plodin. Nizozemsko: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robustní biologická fixace dusíku v modelové asociaci tráva-bakterie. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10,1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. a Bonau, G.B. (2015). Účinky modelové nejistoty na projekce uhlíkového cyklu: biologická fixace dusíku jako případ studie. Dopisy o výzkumu v oblasti životního prostředí. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016

Zatím žádné komentáře