Vlastnosti glomeromycoty, výživa, stanoviště, reprodukce

2921
Anthony Golden
Vlastnosti glomeromycoty, výživa, stanoviště, reprodukce

The Glomeromycota jsou povinné symbiotické houby s kořeny rostlin. Představují arbuskulární mykorhizy, které jsou druhem ektomykorhizy. Byly nalezeny fosilní záznamy arbuskulárních mykorhiz, které se datují 410 milionů let. Má se za to, že tento symbiotický vztah byl jednou z charakteristik, které umožňovaly kolonizaci suchozemského prostředí rostlinami.

Glomeromycota mají nesepatované mycelia (cenocyty). Vyznačují se tím, že jsou obecně hypogeózní a mají pouze nepohlavní reprodukci. Spory klíčí v půdě, dokud kolonizují kořen a později nevytvoří arbuskuly a vezikuly. Arbuscles jsou rozvětvené hyfy, které přijímají rostlinné živiny a vezikuly jsou lipidové rezervoáry..

Arbuskulární mykorhiza. Autor: Msturmel [Public domain], prostřednictvím Wikimedia Commons

Druhy Glomeromycota jsou distribuovány po celé planetě v různých klimatických podmínkách, jsou to symbionty mechorostů a cévnatých rostlin. Členové řádu Archaeosporales tvoří symbionty s sinicemi.

V současné době je známo asi 214 druhů Glomeromycota, rozdělených do čtyř řádů, 13 čeledí a 19 rodů. Ty byly pozorovány poprvé v roce 1842 a nacházely se v rodině Endogonaceae Zygomycota kvůli přítomnosti silnostěnných spor. Na základě molekulárních studií byly následně na počátku 21. století umístěny v novém kmenu (Glomeromycota)..

Rejstřík článků

  • 1 Obecná charakteristika
    • 1.1 Stanoviště
    • 1.2 Způsob života
    • 1.3 Přehrávání
    • 1.4 Mycelium a výživa
    • 1.5 Systém Hyphal
  • 2 Fylogeneze a taxonomie
    • 2.1 Objednávky
  • 3 Výživa
    • 3.1 Vztah mezi symbionty
  • 4 Přehrávání
    • 4.1 Kolonizace hostitele
  • 5 Životní cyklus
  • 6 Ekologický a ekonomický význam
  • 7 Příklady hub Glomeromycota: rod Glomus
  • 8 Reference

Obecná charakteristika

Tyto houby jsou mnohobuněčné a vytvářejí nesepátní hyfy (koenocyty). Tyto hyfy mohou růst v kořenových buňkách (intracelulárně) nebo mezi nimi (mezibuněčně).

Místo výskytu

Glomeromycota jsou distribuovány po celém světě a zabírají prakticky všechny biomy planety. Mají tendenci být hojnější a rozmanitější v tropických ekosystémech.

Největší počet druhů se vyskytuje v Asii, následuje Jižní Amerika. V Antarktidě byly zatím nalezeny pouze tři druhy.

Mohou být přítomny v narušeném prostředí spojeném s plodinami a hojněji v přírodních suchozemských ekosystémech, od tropických lesů po pouště..

Více než 40% druhů v této skupině je kosmopolitní a pouze 26% je endemických, zatímco zbytek má disjunktní distribuci. 

Životní styl

Glomeromycota jsou obligátní symbiotické houby, to znamená, že vyžadují život v symbióze s jinými organismy..

Spojují se s kořeny rostlin a tvoří endomycorrhizae (s hyfami houby v buňkách kořene rostliny). To je výhodné pro oba druhy; houba a související rostlina.

Houby patřící do kmene Glomeromycota nejsou patogenní paraziti, nezpůsobují nemoci ani škodlivé účinky pro jiné živé bytosti..

Reprodukce

Houby Glomeromycota nevykazují pohlavní rozmnožování. Reprodukují se pouze nepohlavně prostřednictvím chlamydiospor, které jsou spórami odolnosti vůči nepříznivým podmínkám prostředí..

Tyto houby se rozptylují fragmentací mycelia (soubor vláken nebo hyf) spolu s fragmenty kořenů rostlin, které kolonizovaly. Šíří se také chlamydospórami.

Mycelium a výživa

Mycelium nebo sada vláken hub Glomeromycotas je koenocytární; to znamená, že hyfy nemají oddíly ani přepážky a buňky mají mnoho jader.

Hyfy mají buněčné stěny s chitinem, což jim dodává tuhost. Tato tuhost a tvrdost usnadňuje jeho pronikání do buněk kořenů rostlin..

Mycelium houby se vyvíjí uvnitř kořene (intraradical mycelium, tvořící endomycorrhizae) a také mimo root (extraradical mycelium). Symbiotická houba-kořenová asociace rostlin se nazývá mykorhiza.

Hyfy hub Glomeromycotas mají také schopnost pronikat do kortikálních buněk (nebo buněk kůry umístěných pod pokožkou) kořenů a vytvářet struktury zvané arbuskuly a vezikuly..

Keře jsou tvořeny specializovaným haustoriem nebo hyfou, která absorbuje živiny z kořene rostliny. Tato haustorianská hyfa je vysoce rozvětvená a vyvíjí se intracelulárně (v kořenových buňkách).

Výměna živin mezi dvěma symbionty (rostlinami a houbami) probíhá v arbuskulách.

Houba dodává rostlině makroživiny, zejména fosfor (P), které účinně bere z půdy. K zásobení rostliny těmito rostlinnými makroživinami používá houba extraradikální mycelium, které roste ve spojení s kořenem, ale externě. Rostlina dodává houbě cukry (uhlohydráty), které produkovala díky fotosyntéze.

Některé houby Glomeromycotas mají vezikuly, což jsou struktury ve tvaru balónku, kde ukládají lipidy (tuky) jako rezervní látky..

Obrázek 2. Schéma arbuskulární mykorhizy. Zdroj: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivativní práce: Vyznavač Edwarda [Public domain]. Wikimedia Commons

Hyphal systém

Myceliální systém (sada hyf) se skládá z vnitřních mycelií (v kořenových tkáních) a vnějších mycelií (které sahají přes povrch půdy).

Vnější mycelia jsou rozvětvená. Ty tvoří síť, která propojuje kořeny rostlin různých druhů v ekosystému..

Ve vnitřních myceliích existují dva typy hyf. Typ Paříž jsou jedinečně intracelulární a spirálovitě tvarované, zatímco ty z Arum jsou hlavně mezibuněčné.

Intracelulární hyfy se rozvětvují a vytvářejí arbuskuly (rozvětvené hyfy, které zabírají více než 35% objemu infikované buňky). Jsou krátkodobé a je to místo výměny živin mezi symbionty..

V některých skupinách Glomeromycota existují vezikuly, které jsou strukturami, které se tvoří na vrcholu hyf a akumulují živiny.

Spory jsou nepohlavní se silnými vícejadernými stěnami. Jádra jsou obecně geneticky odlišná (heterokaryotická).

Fylogeneze a taxonomie

První Glomeromycota byly pozorovány v 19. století a byly umístěny ve třídě Zygomycetes kvůli přítomnosti silnostěnných spor. V průběhu 90. let 20. století bylo zjištěno, že všechny arbuskulární mykorhizní houby jsou obligátními symbionty s jedinečnými morfologickými vlastnostmi..

V roce 2001 byl kmen Glomeromycota založen na základě morfologických, biochemických a molekulárních charakteristik. Toto je sesterská skupina subikrále Dikarya..

Objednávky

Je rozdělena do čtyř řádů: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales a Paraglomerales. Zahrnují 13 rodin, 19 rodů a dosud bylo popsáno 222 druhů..

Archaeosporales tvoří endosymbionty s sinicemi nebo mycorrhizae s arbuskulami a jejich výtrusy jsou bezbarvé. Skládá se ze tří rodin a přibližně pěti druhů.

Diversisporales mají arbuskuly a téměř nikdy netvoří vezikuly. Bylo popsáno osm rodin a asi 104 druhů.

Glomerales je největší skupina. Představuje arbuskuly, vezikuly a spory s různorodou morfologií. Skládá se ze dvou rodin a rodu Glomus je nejpočetnější s přibližně 74 druhy.

V paraglomerálech jsou přítomny arbuskuly a váčky se nevyvíjejí a výtrusy jsou bezbarvé. Obsahuje rodinu a rod se čtyřmi popsanými druhy.

Výživa

Arbuskulární mykorhizní houby jsou povinnými endosymbionty, takže nemohou přežít mimo svého hostitele..

Více než 90% cévnatých rostlin a 80% všech suchozemských rostlin vykazuje symbiotické asociace s Glomeromycota. Fosílie arbuskulární mykorhizy byly nalezeny od počátku devonu (asi před 420 miliony let).

Předpokládá se, že tyto houby měly zásadní význam při kolonizaci suchozemského prostředí rostlinami. Ty přispěly k jeho výživě, zejména pro použití fosforu a mikroživin..

Vztah mezi symbionty

Rostlina je zdrojem uhlíku pro houbu. Fotosyntetizované jsou transportovány do kořene a mobilizovány do houby přes arbuskuly. Později se tyto cukry (hlavně hexózy) přeměňují na lipidy.

Lipidy se hromadí ve vezikulích a odtud se transportují do sítě intra- a extra-radikálních hyf pro výživu houby..

Houba přispívá k absorpci anorganického fosforu v prostředí chudém na tuto živinu pro rostlinu. Mohou také využít dusíku obsaženého v podestýlce a dalších organických látek přítomných v půdě..

Reprodukce

Až dosud byla nepohlavní reprodukce prokázána pouze u Glomeromycoty.

Nepohlavní výtrusy jsou velmi silnostěnné a velké (40-800 µm). Mohou se vyskytovat ve sporocarpu (hyfální síti), který se tvoří přímo v kořeni, půdě nebo v jiných strukturách (zbytky semen, hmyzu nebo jiných). Jsou vícejaderné (stovky až tisíce jader) a mohou být geneticky odlišné

Hostitelská kolonizace

Spory padají na zem a jsou přenášeny hmyzem, malými savci nebo vodou. Později vyklíčí a procházejí velmi krátkou saprofytickou fází. Klíčky mohou růst 20 - 30 mm a kolonizovat kořen.

Jakmile se zárodečná trubice dostane do kontaktu s kořenem, vytvoří se appressorium (adhezivní struktura), které proniká do epidermálních buněk. Hyfy se dostávají do kořenové kůry, a to jak intercelulárně, tak intracelulárně, a tvoří se arbuskuly, vezikuly a síť extrradikálních hyf..

Životní cyklus

Vysvětlit životní cyklus hub kmene Glomeromycota, cyklu hub rodu Glomus. Tento rod produkuje své spory na koncích svých hyf, buď v kořeni rostliny nebo mimo ni, v půdě..

Chlamydospory (rezistentní) spory při klíčení produkují hyfy, které rostou půdou, dokud nejsou v kontaktu s kořeny. Houba proniká do kořene a roste v mezibuněčných prostorech nebo prochází buněčnou stěnou a vyvíjí se v kořenových buňkách.

Jakmile kořen pronikne, houba vytvoří arbuskuly (vysoce rozvětvené struktury hyf). Arbuskuly fungují jako místo pro výměnu živin s rostlinou. Houba může také tvořit vezikuly, které fungují jako orgány pro ukládání živin..

V jiných specializovaných hyfách nazývaných sporangiofory se na jejich koncích vytvářejí struktury zvané sporangia, které jsou ve tvaru vaků a obsahují spory. Když sporangium dospívá, rozbíjí se a uvolňuje spory (chlamydospory), čímž se restartuje životní cyklus těchto hub.

Studium genomu (sady genů) 4 druhů hub rodu Glomus odhalilo přítomnost genů, které kódují esenciální proteiny pro meiózu eukaryotických buněk (s jádry).

Protože meióza je považována za typ buněčného dělení sexuální reprodukce, dalo by se očekávat, že v životním cyklu těchto hub bude fáze sexuální reprodukce. Doposud nebylo v životním cyklu hub rodu Glomus identifikováno žádné pohlavní stádium, a to navzdory skutečnosti, že mají strojní zařízení k jeho provádění..

Ekologický a ekonomický význam

Úloha hub Glomeromycotas v ekosystémech má zásadní význam. Dodáváním základních makroživin rostlinám, s nimiž se v symbióze spojují, podporují zachování rozmanitosti rostlin.

Tyto houby navíc poskytují rostlinám symbionty odolnosti proti suchu a patogenům..

Z ekonomického hlediska podporou symbiózy hub Glomeromycotas s kultivovatelnými rostlinami se zvyšuje jejich přežití, zvyšuje se jejich výnos a zvyšuje se produkce. Tyto houby se používají jako půdní inokula nebo jako biologická hnojiva v mnoha plodinách.

Příklady hub Glomeromycota: rod Glomus

Mezi houbami Glomeromycota lze poukázat na několik druhů patřících do rodu Glomus, což je rod mykorhizních arbuskulárních hub (AM), s druhy, které tvoří symbiotické asociace (nazývané mycorrhizae) s kořeny rostlin. Toto je nejpočetnější rod AM hub s 85 popsanými druhy.

Z druhů rodu Glomus můžeme zmínit: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G.. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. dim, mimo jiné.

Reference

  1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga a A Contreras (2007). Arbuskulární mycorrhizae. Science Ergo Sum 14: 300-306.
  2. Kumar S (2018) Molekulární fylogeneze a systematika Glomeromycota: metody a omezení. Plant Archives 18: 1091-1101.
  3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai a BF Rodrigues (2009) Taxonomy of AM fungi an update. In: Rodrigues BF a T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae z Goa: Manuál identifikačních protokolů. Goa University, Indie.
  4. Schubler A, D Schwarzott a C Walker (2001) Nový houbový kmen Glomeromycota: fylogeneze a evoluce. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
  5. Stürmer S, JD Bever a J Morton (2018) Biogeografie nebo arbuskulární mykorhizní houby (Glomeromycota): Fylogenetický pohled na vzory distribuce druhů Mycorrhiza 28: 587-603.
  6. Willis A. BF Rodrigues a PJC Harris (2013) Ekologie arbuskulárních mykorhizních hub. Kritické recenze ve vědě o rostlinách 32: 1–20.

Zatím žádné komentáře