Histologie a proces endochondrální osifikace

Co je to endochondrální osifikace?

The endochondrální osifikace a intramembranózní osifikace jsou dva mechanismy tvorby kostí během embryonálního vývoje. Oba mechanismy vedou k histologicky identické kostní tkáni.

Endochondrální osifikace vyžaduje odlitek chrupavky a je osifikačním mechanismem pro většinu dlouhých a krátkých kostí v těle. Tento proces tvorby kostí probíhá ve dvou fázích: 1) vytvoří se miniaturní model hyalinní chrupavky; 2) chrupavka nadále roste a slouží jako strukturální kostra pro tvorbu kostí. Chrupavka je reabsorbována, protože je nahrazena kostí.

Říká se tomu endochondrální, protože k osifikaci dochází zevnitř ven, abychom ji odlišili od perichondrální osifikace, ke které dochází z vnějšku (z perichondria) dovnitř..

Osifikace znamená tvorbu kostí. Tato kostní formace je produkována působením osteoblastů, které syntetizují a vylučují kostní matrici, která je poté mineralizována.

Osifikace začíná na místě v chrupavce, které se nazývá centrum osifikace nebo kostní jádro. Může existovat několik těchto center, která se rychle spojí a vytvoří primární centrum osifikace, ze kterého se bude vyvíjet kost.

Histologie

U plodu, v oblasti, kde se má tvořit kost, se vyvíjí model hyalinní chrupavky. Hyalinní chrupavka je tvořena diferenciací mezenchymálních buněk. Obsahuje kolagen typu II a je nejhojnější v těle. Z této chrupavky dochází k osifikaci.

Tvorba chrupavky

V oblastech, kde se má chrupavka tvořit, jsou mezenchymální buňky seskupeny a modifikovány, ztrácejí své rozšíření a stávají se zaoblenými. Tak vznikají chondrifikační centra. Tyto buňky se transformují na chondroblasty, vylučují matrici a zachycují se a vytvářejí takzvané „mezery“.

Chondroblasty obklopené matricí, které tvoří mezery, se nazývají chondrocyty. Tyto buňky se dělí a jak vylučují matrici, oddělují se, vytvářejí nové mezery a v důsledku toho generují růst chrupavky..

Tento typ růstu probíhá zevnitř ven a nazývá se intersticiální růst. Mezenchymální buňky, které obklopují chrupavku, se diferencují na fibroblasty a vytvoří perichondrium, které obklopuje chrupavkovou kostru..

Tvorba kostí

Zpočátku chrupavka roste, ale pak chondrocyty ve středu hypertrofují, hromadí glykogen a tvoří vakuoly. Tento jev redukuje maticové oddíly, které zase kalcifikují..

Takto začíná proces tvorby kostí od primárního osifikačního centra, které prostřednictvím postupného procesu nahrazuje chrupavku, která je reabsorbována a tvoří se kost..

Sekundární centra osifikace jsou tvořena na koncích kostních epifýz mechanismem podobným mechanismu osifikace diafýz, ale netvoří kostní límec.

V tomto případě se osteoprogenitorové buňky, které napadají chrupavku epifýzy, transformují na osteoblasty a začnou vylučovat matrici, která nakonec nahradí chrupavku epifýzy kostí..

Proces endokrinní osifikace

Hlavní procesy

Endochondrální osifikace se provádí sedmi procesy, které jsou popsány níže.

• Tvorba hyalinní chrupavky

Vytvoří se model hyalinní chrupavky pokryté perichondriem. K tomu dochází v embryu, v oblasti, kde se kost později vyvine. Některé chondrocyty hypertrofují a poté odumírají a chrupavková matrice kalcifikuje.

• Je vytvořeno primární centrum osifikace

Střední membrána diafýzy je vaskularizována v perichondriu. V tomto procesu se perichondrium stává periostem a chondrogenní buňky se stávají osteoprogenitorovými buňkami..

• Tvorba kostního límce

 Nově vytvořené osteoblasty syntetizují matrici a tvoří kostní límec těsně pod periostem. Tento límec zabraňuje difúzi živin směrem k chondrocytům.

• Tvorba dřeňových dutin

Chondrocyty ve středu diafýzy, které hypertrofovaly, nedostávaly živiny, umírají a degenerují. Toto ponechává konfluentní prázdné vakuoly ve středu diafýz, které pak tvoří medulární dutiny kosti..

• Osteogenní pupen a nástup kalcifikace

Osteoklasty začínají vytvářet „díry“ v subperiosteálním kostním límci, kterými vstupuje takzvaný osteogenní pupen. Ten je tvořen osteoprogenitorovými buňkami, krvetvornými buňkami a krevními cévami. To iniciuje kalcifikaci a produkci kostí..

• Tvorba komplexu skládajícího se z chrupavky a kalcifikované kosti

Histologicky se kalcifikovaná chrupavka zbarví modře (bazofilně) a kalcifikovaná kostní skvrna červeně (acidophilus). Osteoprogenitorové buňky dávají vzniknout osteoblastům.

Tyto osteoblasty vytvářejí kostní matrici, která je uložena ve kalcifikované chrupavce, poté se nově vytvořená matrice kalcifikuje a v té době se vytvoří komplex kalcifikované chrupavky a kosti..

• Proces resorpce

Osteoklasty začínají resorbovat kalcifikovanou chrupavku a kostní komplex, jak subperiosteální kost zesiluje a roste ve všech směrech v diafýze. Tento proces resorpce zvětšuje velikost dřeňového kanálu..

Zesílení lícního kostního límce roste směrem k epifýzám a chrupavka diafýz je kousek po kousku zcela nahrazena kostmi, takže chrupavka zůstává pouze v epifýzách.

Střediska sekundární osifikace

1. Zde začíná osifikace epifýz. K tomu dochází stejným způsobem jako v primárním centru osifikace, ale bez vytvoření subperiosteálního kostního prstence. Osteoblasty se ukládají na kalcifikovanou chrupavku.
2. Kosti rostou v epifýzové ploténce. Kloubní povrch kosti zůstává chrupavčitý. Kosti rostou na epifýzovém konci dlahy a kost se přidává na diafýzovém konci dlahy. Chrupavčitá epifýzová ploténka zůstává.
3. Když je růst kostí kompletní, chrupavka epifýzové ploténky se již nešíří. Růst pokračuje, dokud se epifýza a diafýza nespojí se zpevněnou kostí a nenahradí chrupavku epifýzy kostí..

Tento růstový proces trvá několik let, než je dokončen a v tomto procesu je kost neustále remodelována.

Reference

1. Eroschenko, V. P. a Di Fiore, M. S. (2013). DiFioreův atlas histologie s funkčními korelacemi. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Gartner, L. P., & Hiatt, J. L. (2010). Stručná e-kniha o histologii. Elsevier Health Sciences.
3. Hiatt, J. L. (2006). Barevný atlas histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick a Zena Werb. (2004) Matrix remodelace během endochondrální osifikace. Trends Cell Biol.; 14 (2): 86-93.