Funkce a účinky kyseliny abscisové (ABA)

The kyselina abscisová (ABA) je jedním z hlavních hormonů v zelenině. Tato molekula se účastní řady základních fyziologických procesů, jako je klíčení semen a tolerance vůči stresu prostředí..

Historicky to dříve souviselo s kyselinou abscisovou s procesem abscesu listů a plodů (odtud název). Dnes se však připouští, že ABA se tohoto procesu přímo neúčastní. Mnoho tradičních funkcí připisovaných hormonům bylo ve skutečnosti zpochybněno současnými technologiemi..

V rostlinných tkáních vede nedostatek vody ke ztrátě turgoru rostlinných struktur. Tento jev stimuluje syntézu ABA, vyvolává reakce adaptivního typu, jako je uzavření průduchů a modifikace vzorce exprese genů..

ABA byla také izolována z hub, bakterií a některých metazoanů - včetně lidí, ačkoli u těchto linií nebyla stanovena specifická funkce molekuly..

[TOC]

Historická perspektiva

Od prvních objevů látek, které byly schopné působit jako „rostlinné hormony“, se předpokládalo, že musí existovat molekula inhibující růst.

V roce 1949 byla tato molekula izolována. Díky studiu latentních pupenů bylo možné určit, že obsahují významné množství potenciálně inhibiční látky.

To mělo na starosti blokování působení auxinu (rostlinného hormonu známého hlavně pro svou účast na růstu) v coleoptiles Ovesné vločky.

Díky svým inhibičním vlastnostem se této látce původně říkalo dorminy. Následně někteří vědci identifikovali látky schopné zvýšit proces útlumu v listech a také v plodech. Jeden z těchto dorminů byl chemicky identifikován a pojmenován „abscisin“ - působením během abscise..

Následující vyšetřování dokázala potvrdit, že takzvané dorminy a abscisiny byly chemicky stejnou látkou a byla přejmenována na „kyselinu abscisovou“..

Vlastnosti

Kyselina abscisová, zkráceně ABA, je rostlinný hormon zapojený do řady fyziologických reakcí, jako jsou mimo jiné reakce na období stresu prostředí, zrání embryí, buněčné dělení a prodloužení..

Tento hormon se nachází ve všech rostlinách. Lze jej také najít v některých velmi specifických druzích hub, v bakteriích a v některých metazoanech - od cnidariánů po člověka..

Syntetizuje se uvnitř rostlinných plastidů. Tato anabolická cesta má jako předchůdce molekulu zvanou isopentenylpyrofosfát.

Obvykle se získává ze spodních částí plodů, konkrétně ze spodní části vaječníku. Kyselina abscisová zvyšuje koncentraci, když se blíží pokles ovoce.

Pokud se na část vegetativních pupenů experimentálně aplikuje kyselina abscisová, listová primordia se přemění na kataphiles a pupen se stane zimní strukturou..

Fyziologické reakce rostlin jsou složité a jsou zapojeny různé hormony. Například se zdá, že gibbereiliny a cytokininy mají kontrastní účinky s kyselinou abscisovou..

Struktura

Strukturálně má molekula kyseliny abscisové 15 uhlíků a její vzorec je C_patnáctH_dvacetNEBO₄, kde uhlík 1 'vykazuje optickou aktivitu.

Je to slabá kyselina s pKa blízkým 4,8. Ačkoli existuje několik chemických izomerů této molekuly, aktivní forma je S - (+) - ABA, s postranním řetězcem 2-cis-4-trans. Formulář R ukázal aktivitu pouze v některých testech.

Mechanismus účinku

ABA se vyznačuje tím, že má velmi složitý mechanismus účinku, který nebyl dosud plně popsán..

Dosud nebylo možné identifikovat receptor ABA - například ty, které se nacházejí u jiných hormonů, jako jsou auxiny nebo gibereliny. Zdá se však, že některé membránové proteiny se účastní hormonální signalizace, jako například GCR1, RPK1, mimo jiné..

Kromě toho je známý značný počet druhých poslů podílejících se na přenosu hormonálního signálu..

Nakonec bylo identifikováno několik signálních drah, jako jsou receptory PYR / PYL / RCAR, 2C fosfatázy a SnRK2 kinázy..

Funkce a účinky na rostliny

Kyselina abscisová byla spojena s celou řadou základních rostlinných procesů. Mezi jeho hlavní funkce můžeme zmínit vývoj a klíčení semen.

Podílí se také na reakcích na extrémní podmínky prostředí, jako je zima, sucho a oblasti s vysokou koncentrací solí. Níže popíšeme nejrelevantnější:

Vodní stres

Důraz je kladen na účast tohoto hormonu v přítomnosti vodního stresu, kde je při reakci rostliny zásadní zvýšení hormonu a změna vzorce genové exprese..

Když na rostlinu působí sucho, lze to doložit skutečností, že listy začnou chřadnout. V tomto okamžiku kyselina abscisová cestuje k listům a hromadí se v nich, což způsobuje uzavření průduchů. Jedná se o ventilové struktury, které zprostředkovávají výměnu plynů v rostlinách..

Kyselina abscisová působí na vápník: molekula schopná působit jako druhý posel. To způsobuje zvýšení otevírání kanálů iontů draslíku umístěných mimo plazmatickou membránu buněk, které tvoří průduchy, nazývané strážné buňky..

Dochází tedy k významné ztrátě vody. Tento osmotický jev generuje ztrátu turgoru rostliny, díky čemuž vypadá slabá a ochablá. Navrhuje se, aby tento systém fungoval jako varovný alarm procesu sucha.

Kromě stomatálního uzávěru zahrnuje tento proces také řadu odpovědí, které remodelují genovou expresi a ovlivňují více než 100 genů.

Semeno klidu

Klid osiva je adaptivní jev, který umožňuje rostlinám odolat nepříznivým podmínkám prostředí, ať už je to světlo, voda, teplota atd. Tím, že v těchto fázích nevyklíčí, je zajištěn růst rostliny v dobách, kdy je prostředí příznivější.

Zabránit klíčení semene uprostřed podzimu nebo uprostřed léta (pokud se tak stane v tuto dobu, šance na přežití jsou velmi nízké) vyžaduje složitý fyziologický mechanismus..

Historicky se tento hormon považuje za klíčový při zastavení klíčení v obdobích škodlivých pro růst a vývoj. Bylo zjištěno, že hladiny kyseliny abscisové se během procesu zrání semen zvýšily až stokrát.

Tyto vysoké hladiny tohoto rostlinného hormonu inhibují proces klíčení a zase vyvolávají tvorbu skupiny bílkovin, které pomáhají odolávat extrémnímu nedostatku vody..

Klíčení semen: odstranění kyseliny abscisové

Aby semeno vyklíčilo a dokončilo svůj životní cyklus, musí být kyselina abscisová odstraněna nebo inaktivována. Existuje několik způsobů, jak tento účel splnit.

Například v pouštích se kyselina abscisová odstraňuje v období dešťů. Jiná semena potřebují pro deaktivaci hormonu světelné nebo teplotní podněty.

Událost klíčení je řízena hormonální rovnováhou mezi kyselinou abscisovou a gibereliny (další široce známý rostlinný hormon). Podle toho, která látka v rostlině převládá, dochází ke klíčení nebo ne.

Události úpadku

Dnes existují důkazy, které podporují myšlenku, že kyselina abscisová se nepodílí na klidu pupenu, a ironicky, jak se může zdát, ani v nepřítomnosti listů - proces, od kterého odvozuje svůj název.

V současné době je známo, že tento hormon přímo nekontroluje abscesní jev. Vysoká přítomnost kyseliny odráží její roli v podpoře stárnutí a reakce na stres, události, které předcházejí abscisi..

Nedostatečným růstem

Kyselina abscisová působí jako antagonista (tj. Vykonává opačné funkce) růstových hormonů: auxiny, citicininy, gibereliny a brassinosteroidy..

Tento antagonistický vztah často zahrnuje mnohonásobný vztah mezi kyselinou abscisovou a různými hormony. Tímto způsobem je v zelenině uspořádán fyziologický výsledek.

Ačkoli byl tento hormon považován za inhibitor růstu, stále neexistují žádné konkrétní důkazy, které by tuto hypotézu mohly plně podpořit.

Je známo, že mladé tkáně představují významné množství kyselin abscisových a mutanty s nedostatkem tohoto hormonu jsou trpaslíky: hlavně kvůli jejich schopnosti snižovat pocení a kvůli přehnané produkci ethylenu..

Srdeční rytmy

Bylo zjištěno, že v rostlinách dochází k denním výkyvům v množství kyseliny abscisové. Z tohoto důvodu se předpokládá, že hormon může působit jako signální molekula, což rostlině umožňuje předvídat kolísání světla, teploty a množství vody..

Potenciální použití

Jak jsme zmínili, cesta syntézy kyseliny abscisové velmi souvisí s vodním stresem.

Tato cesta a celý obvod zapojený do regulace genové exprese a enzymů, které se účastní těchto reakcí, proto představují potenciální cíl generovat prostřednictvím genetického inženýrství varianty, které úspěšně tolerují vysoké koncentrace soli a období nedostatku vody..

Reference

1. Campbell, N.A. (2001). Biology: Concepts and Relationships. Pearson Education.
2. Finkelstein, R. (2013). Syntéza a reakce kyseliny abscisové. Kniha Arabidopsis / Americká společnost rostlinných biologů, jedenáct.
3. Gómez Cadenas, A. (2006). Fytohormony, metabolismus a způsob působení, editori Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín. Vědy.
4. Himmelbach, A. (1998). Signalizace kyseliny abscisové k regulaci růstu rostlin. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně B: Biologické vědy, 353(1374), 1439-1444.
5. Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Biosyntéza a katabolismus kyseliny abscisové. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
6. Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S. E.. Biologie rostlin. Redakční reverté.