The heterochronie jsou souborem morfologických změn - rozhodujících v makroevoluci - které nastávají v důsledku úprav nebo uspořádání rychlosti a chronologie vývoje. Jsou rozděleny do dvou velkých rodin: pedomorphosis a peramorphosis.
První, pedomorfóza, se týká zachování juvenilního vzhledu dospělým, pokud je porovnáme s druhy předků. Naproti tomu u peramorfózy (známé také jako rekapitulace) mají dospělí u potomků přehnané vlastnosti..
Každá z těchto rodin heterochronií má zase tři mechanismy, které umožňují vysvětlit existenci výše uvedených vzorců. U pedomorfózy jde o progenezi, neotenii a post-vytěsnění, zatímco mechanismy peramorfózy jsou hypermorfóza, akcelerace a pre-vytěsnění..
V současné době je pochopení vztahu mezi vývojovými vzory a evolucí jedním z nejambicióznějších cílů biologů, a proto se zrodila disciplína „evo-devo“. Heterochronie jsou klíčovým konceptem v této oblasti.
Rejstřík článků
Tradičně se hovoří o dvou úrovních změn v evoluční biologii, mikroevoluci a makroevoluci. První je široce studován a snaží se porozumět změnám, které se vyskytují ve frekvencích alel u členů populace..
Naproti tomu podle směnného kurzu, makroevoluce, dochází k akumulaci změn na mikroevoluční úrovni, které vedou k diverzifikaci. Slavný paleontolog a evoluční biolog S. J. Gould poukazuje na dva hlavní způsoby, jak může dojít k makroevoluční změně: inovace a heterochronie..
Heterochronie je celá řada variací, které se vyskytují během ontogenetického vývoje jedince, pokud jde o dobu vzhledu postavy nebo rychlost jejího formování. Tato ontogenetická změna má fylogenetické důsledky.
Ve světle evoluční biologie slouží heterochronie k vysvětlení široké škály jevů a fungují jako koncept, který sjednocuje model vysvětlující rozmanitost s jevy souvisejícími s vývojem..
Dnes si tento koncept získal velkou popularitu a vědci jej používají na různých úrovních - již nerozumí výhradně morfologii - včetně buněčných a molekulárních..
Porovnání stanovené v heterochroniích je provedeno na základě potomků ve srovnání s jejich předky. Jinými slovy, potomci skupiny jsou srovnáváni s vnější skupinou. Tento jev se může vyskytovat na různých úrovních - nazýváme to populace nebo druh..
Uvědomujeme si například, že v naší populaci se ne všechny vývojové jevy vyskytují současně u všech jedinců: věk měnících se zubů není v populaci homogenní a ani věk první menstruace u dívek.
Klíčovým faktorem je časový rámec použitý ve studii. Doporučuje se, aby se jednalo o dočasně omezenou studii úzce příbuzné skupiny.
Naopak bude zdůrazněno srovnání na vyšších úrovních (například phyla) s použitím přibližného vzorkování časových období a odhalí skórované vzorce rozdílů, které nelze použít k odvození procesů..
Nejjednodušší a nejrychlejší způsob, jak určit potenciální evoluční události, které lze vysvětlit heterochroniemi, je pozorování a analýza fosilních záznamů. Myšlenkou tohoto postupu je být schopen rozpoznat změny, ke kterým došlo, pokud jde o velikost a věk.
Z pohledu paleontologů jsou heterochronie klíčové procesy pro pochopení vývoje určité skupiny a pro sledování fylogenetických vztahů mezi nimi..
K pedomorfóze dochází, když dospělé formy vykazují typické rysy nebo vlastnosti mladistvých.
Existují tři události, které mohou vést k pedomorfóze. První je progeneze, kde je zkrácena doba formování znaku, obvykle způsobená pokrokem v pohlavní dospělosti.
Neotheony na druhé straně snižuje rychlost změn v ontogenetickém vývoji. U dospělého jsou proto zachovány mladistvé rysy. A konečně, post-vysídlení zahrnuje vývoj znaku s pozdním nástupem..
Peramorphosis je nadsázka nebo rozšíření určité morfologie dospělého jedince ve srovnání s jeho předkem.
Stejně jako u pedomorfózy lze peramorfózu vysvětlit třemi událostmi. Hypermorfóza zahrnuje zpoždění ve věku zrání, takže tělo roste, dokud nedojde k dospělosti. Tento proces představuje rozšíření ontogenetického procesu.
Zrychlení znamená zvýšení směnných kurzů. Na rozdíl od předchozího případu je věk pohlavní dospělosti zrychlení u předků i potomků stejný. A konečně, pre-posunutí odkazuje na nejčasnější nástup vzhledu znaku.
U obratlovců se zdá, že peramorfóza je spíše teoretickým modelem než skutečností, která se stane. K dispozici jsou vzácná data a ve velmi konkrétních případech procesu.
Heterochronie lze studovat také na molekulární úrovni a existují různá metodologie pro provádění těchto výzkumů.
Například Kim a kol. (2000) se snažili pochopit heterochronie v časném vývoji různých druhů rodu Drosophila - známý jako ovocná muška.
Výsledky naznačují, že u tří hodnocených druhů (D. melanogaster, D. simulans, Y D. pseudoobscura) dochází k časovému posunu ontogenetické dráhy v raných fázích vývoje. D. simulans ukázal dřívější výrazové vzorce, následovaný D. melanogaster a končí na a D. pseudoobscura.
Časové škály, ve kterých se genová exprese lišila mezi druhy, byly méně než půl hodiny. Autoři spekulují, že mezi expresí studovaných genů a synchronizací buněčného cyklu existují epigenetické interakce, které vedou k morfologickým rozdílům mezi druhy..
Salamandry jsou klasickým příkladem neoteny, konkrétně druhů Ambystoma mexicanum. Dospělé formy tohoto druhu vykazují charakteristické žáby, typické pro juvenilní stadia..
Spekuluje se, že morfologie člověka je výsledkem neoteny události. Pokud porovnáme například struktury naší lebky, najdeme více podobností s juvenilní formou našeho opičího předka než s variacemi pro dospělé.
Zatím žádné komentáře