The ribulóza-1,5-bisfosfát, Běžně zkráceně RuBP, je to biologická molekula, která působí jako substrát v Calvinově cyklu fotosyntézy, což je molekula, na kterou je CO fixován.dva.
V tomto procesu může být RuBP okysličován nebo karboxylován, čímž ustupuje syntéze hexóz a podstupuje různé reakce až do své vlastní regenerace (recyklace). Karboxylace a oxidace RuBP se provádí stejným enzymem: ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza (RuBisCO nebo Rubisco). Při regeneraci této molekuly dochází k fosforylaci ribulóza-5-fosfátu enzymem fosforibulokinázou..
Rejstřík článků
RuBP je molekula podobná ketopentóze. Tyto monosacharidy se vyznačují, jak naznačuje jejich název, přítomností pěti uhlíků s ketonovou skupinou, tj. Karbonylovou skupinou v jednom z centrálních uhlíků..
Stejně jako u většiny ketóz se karbonylová skupina nachází na C2, zatímco hydroxylové skupiny se nacházejí na uhlících C3 a C4. RuBP je derivát ribulózy, kde uhlíky C1 a C5 mají také hydroxylové skupiny. V RuBP jsou tyto uhlíky (C1 a C5) aktivovány dvěma fosfátovými skupinami umístěnými na příslušných místech.
V první fázi kalvinovského cyklu způsobuje enzym zvaný fosforibulokináza fosforylaci ribulóza-5-fosfátu za vzniku RuBP. Následně dochází k karboxylaci v důsledku působení enzymu Rubisco.
Při karboxylaci RuBP působí jako akceptor CO.dva, připojení k uvedené molekule za vzniku dvou molekul 3-fosfoglycerátu (3PG). Během této reakce se vytvoří endiolátový meziprodukt přijmutím protonu z uhlíku C3 RuBP..
Endiolát generuje nukleofilní útok na COdva za vzniku β-oxokyseliny, která je rychle napadena HdvaNebo na uhlíku C3. Produkt tohoto útoku prochází reakcí velmi podobnou prasknutí aldolu a vytváří dvě molekuly 3PG, z nichž jedna nese uhlík z COdva.
Enzym Rubisco, který provádí tuto reakci, je velký enzym, který se skládá z osmi stejných podjednotek. Tento enzym je považován za jeden z nejhojnějších proteinů na Zemi a představuje přibližně 15% celkových proteinů v chloroplastech..
Jak název napovídá (Ribulosa bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza), Rubisco může katalyzovat jak karboxylaci, tak oxidaci RuBP a je schopen reagovat s oběma COdva jako u Odva.
U zelených rostlin fotosyntéza produkuje ATP a NADPH ve světelné fázi. Tyto molekuly se používají k redukci COdva a tvoří redukované produkty, jako jsou sacharidy, většinou škrob a celulóza.
Jak již bylo zmíněno, v temné fázi fotosyntézy dochází ke štěpení RuBP působením Rubisco, přičemž každý RuBP tvoří poměr dvou molekul 3PG. Po dokončení šesti kol Calvinova cyklu nastává tvorba hexózy (např. Glukózy).
V šesti kolech tohoto cyklu šest molekul COdva Reagují se šesti RuBP za vzniku 12 molekul 3PG. Tyto molekuly se transformují na 12 BPG (1,3-bisfosfoglycerát) a poté na 12 GAP.
Z těchto 12 molekul GAP je pět izomerováno na DHAP, z nichž tři reagují se třemi dalšími molekulami GAP za vzniku tří fruktóza-1,6-bisfosfátu. Ty jsou defosforylovány na fruktóza-6-fosfát (F6P) působením enzymu hexosadifosfatázy.
A konečně, glukózo-fosfát-izomeráza převádí jednu ze tří molekul F6P na glukóza-6-fosfát, který je defosforylován svou příslušnou fosfatázou na glukózu, čímž završuje cestu tvorby hexózy z COdva.
V dříve popsané dráze mohou být vytvořené molekuly GAP směrovány k tvorbě hexózy nebo k regeneraci RuBP. Při každém otočení temné fáze fotosyntézy reaguje molekula RuBP s jedním z COdva konečně regenerovat RuBP.
Jak je popsáno v předchozí části, na každých šest otáček Calvinova cyklu se vytvoří 12 molekul GAP, z nichž osm se podílí na tvorbě hexózy, přičemž čtyři jsou k dispozici pro regeneraci RuBP..
Dva z těchto čtyř GAP reagují se dvěma F6P působením transketolasy za vzniku dvou xylulosy a dvou erytrocytů. Ty se vážou na dvě molekuly DHAP za vzniku dvou sedmi uhlíkových sacharidů, sedoheptulosa-1,7-bisfosfátu.
Sedoheptulosa-1,7-bisfosfát se defosforyluje a poté reaguje s posledními dvěma GAP za vzniku dvou xylulosy a dvou ribóza-5-fosfátu. Ty jsou izomerizovány na ribulóza-5-fosfát. Na druhé straně se xylulozy působením epimerázy transformují na další čtyři ribulózy.
Nakonec je vytvořených šest ribulosy-5-fosfátů fosforylováno fosforibulokinázou za vzniku šesti RuBP.
Fotorespirace je „lehký“ proces dýchání, který probíhá společně s fotosyntézou, je velmi aktivní v rostlinách typu C3 a téměř chybí v rostlinách C4. Během tohoto procesu molekuly RuBP nejsou redukovány, takže nedochází k biosyntéze hexózy, protože redukční síla je odváděna směrem ke snížení kyslíku..
Rubisco v tomto procesu uplatňuje svoji aktivitu oxygenázy. Tento enzym má nízkou afinitu k COdva, kromě toho, že je inhibován molekulárním kyslíkem přítomným v buňkách.
Kvůli tomu, když jsou buněčné koncentrace kyslíku vyšší než koncentrace COdva, proces fotorespirace může překonat karboxylaci RuBP pomocí COdva. V polovině dvacátého století to bylo prokázáno pozorováním, že osvětlené rostliny fixovaly Odva a uvolnil COdva.
Při fotorespiraci reaguje RuBP s Odva působením Rubisca za vzniku endiolátového meziproduktu, který produkuje 3PG a fosfoglykolát. Ten je hydrolyzován působením fosfatázy, vznikajícího glykolátu, který je následně oxidován řadou reakcí, ke kterým dochází v peroxisomech a mitochondriích, čímž se nakonec získá COdva.
Fotorespirace je mechanismus, který interferuje s procesem fotosyntézy a ruší část své práce uvolňováním COdva a použít nezbytné substráty pro výrobu hexóz, čímž se sníží rychlost růstu rostlin.
Některým rostlinám se podařilo zabránit negativním účinkům okysličování RuBP. Například v rostlinách C4 dochází k předchozí fixaci COdva, jeho soustředění do fotosyntetických buněk.
V tomto typu zařízení COdva fixuje se v mezofilních buňkách, které postrádají Rubisco, kondenzací s fosfoenolpyruvátem (PEP), čímž vzniká oxaloacetát, který se transformuje na malát a přechází do obklopujících buněk svazku, kde uvolňuje COdva který nakonec vstupuje do Calvinova cyklu.
CAM rostliny naopak oddělují fixaci COdva a Calvinův cyklus v čase, to znamená, že provádějí příjem COdva v noci otevřením stromaty a jejím uložením prostřednictvím metabolismu kyseliny krassulaceous (CAM) syntézou malátu.
Stejně jako v rostlinách C4, malát prochází do obalových buněk svazku a uvolňuje COdva.
Zatím žádné komentáře