Tonoplast je termín používaný v biologii k identifikaci vnitřních membrán vakuol v rostlinných buňkách. Tonoplast má selektivní propustnost a zadržuje vodu, ionty a soluty ve vakuolách..
Existují vyčerpávající studie o molekulárním složení tonoplastů, protože transportní proteiny umístěné v těchto membránách regulují růst rostlin, stres na slanost a vysychání a náchylnost k patogenům..
Obecně vakuola, kterou tvoří tonoplast, obsahuje 57,2% celého objemu buněk v rostlinách. Toto procento se však může lišit v závislosti na způsobu života, přičemž jde o kaktusy a pouštní rostliny, které obvykle mají menší nebo větší vakuoly..
U některých druhů rostlin může vakuola vymezená tonoplastem zabírat až 90% vnitřního objemu všech rostlinných buněk.
Vzhledem k tomu, že je zapojen do stálého přenosu molekul, iontů a enzymů mezi cytosolem a vnitřkem vakuoly, je tonoplast bohatý na transportní proteiny, kanály a aquaporiny (póry nebo kanály, kterými voda prochází).
Mnoho vnitřních vezikul, jako jsou fagozomy nebo transportní vezikuly, se nakonec spojí s tonoplastem a uloží svůj obsah do vakuoly, kde mohou být jejich složky degradovány a recyklovány..
Biotechnologové zaměřují své úsilí na techniky nezbytné k začlenění tonoplastů s vlastnostmi rostlin odolných vůči solnému stresu do rostlin komerčního zájmu, jako jsou pšenice a rýže..
Rejstřík článků
Tonoplast je z velké části tvořen proteiny a lipidy uspořádanými ve formě lipidové dvojvrstvy, víceméně podobné plazmatické membráně buněk. Ve srovnání s jinými buněčnými membránami však obsahuje ve svém složení jedinečné proteiny a lipidy..
Vakuolární membrána (tonoplast) se skládá z 18% neutrálních lipidů a sterolů, 31% glykolipidů a 51% fosfolipidů. Normálně jsou mastné kyseliny přítomné v lipidech, které tvoří dvojvrstvu, zcela nasycené, to znamená, že nemají dvojné vazby..
Obrovská vakuola definovaná tonoplastem začíná jako soubor několika malých vakuol, které jsou syntetizovány v endoplazmatickém retikulu, později jsou začleněny proteiny z Golgiho aparátu..
Proteiny z Golgiho aparátu jsou kanály, enzymy, transportní a strukturní proteiny a kotvící glykoproteiny, které budou umístěny v tonoplastu.
Všechny malé vakuoly se spojují a organizují pomalu a progresivně, dokud nevytvoří tonoplast, který způsobí vznik velké vakuoly, převážně naplněné vodou a ionty. K tomuto procesu dochází ve všech organismech království Plantae, proto mají všechny rostlinné buňky tonoplast.
Tonoplast, stejně jako mitochondriální lipidová dvojvrstva, má mezi svou strukturou dva typy primárních protonových pump, ATPázu a pyrofosfatázu, které umožňují, aby vnitřek vakuoly měl kyselé pH.
Hlavní funkcí tonoplastu je fungovat jako semipermeabilní bariéra, která vymezuje prostor tvořený vakuolou a odděluje ji od zbytku cytosolického obsahu..
Tuto „semipermeabilitu“ využívají rostlinné buňky pro turgor, kontrolu pH, růst a mnoho dalších funkcí..
Nejstudovanější funkcí tonoplastu v rostlinách je regulace buněčného turgoru. Koncentrace iontů a vody nacházející se uvnitř vakuoly se účastní tlakovým potenciálem (Ψp) na vodním potenciálu (Ψ), takže molekuly vody vstupují nebo opouštějí vnitřek buňky.
Díky přítomnosti tonoplastu je generován tlakový potenciál (Ψp) vyvíjený protoplastem (plazmatickou membránou) na buněčnou stěnu v buňkách. Tato síla získává kladné hodnoty, když vakuola vyvíjí tlak na protoplast a ten zase na buněčnou stěnu.
Když voda opustí vakuolu tonoplastem a poté opustí rostlinnou buňku, vakuola se začne stahovat a turgor buňky se ztratí a dosáhne hodnot tlakového potenciálu (Ψp) blízkých nule a dokonce záporných..
Tento proces je známý jako počínající plazmolýza a je tím, co zase produkuje vadnutí, které pozorujeme u rostlin.
Když rostlina uschne, její buněčný osmotický potenciál (Ψp) se zvyšuje, protože když je koncentrace iontů draslíku (K +) uvnitř buňky větší než koncentrace rozpuštěných látek venku, voda se pohybuje dovnitř..
Tyto ionty draslíku (K +) se většinou nacházejí uvnitř vakuoly a spolu s ionty cytosolu jsou odpovědné za generování osmotického potenciálu (Ψp). Tonoplast je propustný pro tyto ionty draslíku díky ATPase, kterou má ve své struktuře.
ATPázy v tonoplastu udržují konstantní protonový gradient mezi cytosolem a vnitřkem vakuoly..
ATPázy membrány kořenových buněk se aktivují přítomností iontů draslíku (K +), které zavádějí ionty draslíku (K +) a vylučují protony (H +). Naproti tomu ATPázy nalezené v tonoplastu jsou aktivovány v přítomnosti chloru (Cl-) v cytosolu..
Ty regulují koncentraci vnitřních iontů chloru (Cl-) a vodíku (H +). Obě ATPázy fungují jakousi „hrou“ na řízení pH v cytosolu rostlinných buněk, a to buď zvýšením nebo snížením pH na hodnotu 7 nebo vyšší v cytosolu..
Pokud je v cytosolu velmi vysoká koncentrace protonů (H +), zavádí ATPáza buněčné membrány ionty draslíku (K +); zatímco ATPáza tonoplastu nasává ionty chloru (Cl-) a vodíku (H +) z cytosolu do vakuoly.
Tonoplast vlastní několik typů primárních protonových bomb. Kromě toho má transportní kanály pro ionty vápníku (Ca +), vodíkové ionty (H +) a další ionty, které jsou specifické pro každý druh rostliny..
ATPázy pumpují protony (H +) do vakuoly a způsobují, že její lumen získá kyselé pH s hodnotami mezi 2 a 5 a kladným částečným nábojem. Tato čerpadla hydrolyzují ATP v cytosolu a póry zavádějí protony (H +) do lumenu vakuoly..
Pyrofosfatázy jsou dalším typem „pump“ tonoplastů, které také zavádějí protony (H +) do vakuoly, ale hydrolýzou pyrofosfátu (PPi). Toto čerpadlo je pro rostliny jedinečné a závisí na iontech Mg ++ a K.+.
Další typ ATPáz lze nalézt v tonoplastu, který pumpuje protony do cytosolu a zavádí ionty vápníku (Ca ++) do vakuoly. Vápník (Ca ++) se používá jako posel uvnitř buňky a lumen vakuoly se používá jako rezervoár pro tyto ionty.
Snad nejhojnější proteiny v tonoplastu jsou vápníkové kanály, které umožňují výstup vápníku (Ca +) zavedeného ATPázami membrány.
V současné době jsou primární čerpadla nebo transportéry typu ABC (z angličtiny NATP-Binding Casette) schopné vnášet velké organické ionty do vakuoly (například glutathion).
Zatím žádné komentáře